По типу размножения и развития акулы делятся на три неравные группы: яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие .
Яйцекладущие акулы характеризуются эмбриогенезом, частично протекающим внутри самки. После оплодотворения яйцеклеток параллельно с их развитием (началом собственно
эмбриогенеза) происходит образование плотной роговой оболочки вокруг каждой яйцеклетки. По завершении этого процесса яйцо, защищенное плотной оболочкой, откладывается на субстрат (дно, кусты водорослей или кораллов и т. п.), где и происходит дальнейшее развитие, завершающееся выклевом полностью сформированной молодой акулы. Обычно яйца акул имеют сложную форму и различной длины выросты. Число откладываемых одной самкой яиц может колебаться от одного-двух до нескольких десятков.
К данной группе относятся представители древнего реликтового отряда Heterodontiformes и большинство видов кошачьих акул (семейство Scyliorhinidae отряда Carcharhiniformes).
Яйцеживородящие акулы отличаются эмбриогенезом, полностью протекающим внутри самки, но без какой-либо механической (возможны некоторые физиологические взаимодействия) связи с организмом самки. В данном случае все развитие происходит за счет запасов желточного мешка, а организм самки выполняет в основном защитную функцию, охраняя развивающихся эмбрионов.
Эмбриогенез завершается рождением полностью сформированного детеныша .
К акулам данной группы относятся некоторые представители отряда Carcharhiniformes, очевидно, все акулы отряда Squalifor-mes и некоторые другие виды.
Живородящие акулы близки к акулам предыдущей группы по характеру эмбриогенеза, полностью протекающего внутри самки . Однако в данном случае эмбрионы в процессе развития связаны с организмом самки своеобразной «пуповиной», срастающейся со своего рода плацентой. Питательные вещества поступают к эмбрионам из организма матери (особенно на поздних стадиях эмбриогенеза). Подобный тип развития кроме акул характерен и для современных видов скатов (представителей другого надотряда акулообразных) и вновь «появляется» лишь у высших млекопитающих.
К данной сравнительно малочисленной группе относятся наиболее высокоорганизованные акулы семейств Garcharhinidae и Sphyrnidae (отряд Carcharhiniformes).
Все акулы, несмотря на принадлежность к той или иной группе, характеризуются конвейерным типом развития , т. е. после полового созревания самки одновременно с полным или частичным эмбриогенезом, протекающим в яйцеводах и утерусах, происходит развитие и неоплодотворенных яйцеклеток в яичниках. Нагляднее всего эти процессы можно рассмотреть на примере яйцеживородя-щей колючей акулы рода Squalus.
Эмбриогенез этого вида протекает довольно долго, около двух лет (22—24 мес), как и у других видов этого рода; от начала развития яйцеклетки до рождения акуленка проходит почти 48 мес. В организме самки, как говорилось выше, происходят одновременно два процесса. В период развития и роста эмбрионов в утерусах, в яичниках развиваются яйцеклетки. Через 12 мес последние имеют диаметр 10—12 мм . По истечении 24 мес яйцеклетки полностью созревают и их диаметр достигает 42—45 мм. К этому времени в утерусах не впервые созревающих самок завершается развитие эмбрионов, заканчивающееся рождением молоди . После этого происходят проникновение зрелых яйцеклеток в яйцеводы и оплодотворение. В яичниках продолжается развитие яйцеклеток более «молодых» генераций .
В утерусы самки яйцеклетки попадают уже в виде капсулы, т. е. одной или нескольких (у данного вида до 4) оплодотворенных яйцеклеток, покрытых мягкой эластичной оболочкой , образующейся в скорлуповой железе. Были отмечены случаи (один-два па 100 яиц) образования капсул из неоплодотворенной яйцеклетки, которая очень быстро резорбировалась. Такая капсула имела вид прозрачного мягкого мешочка с почти бесцветной жидкостью.
В среднем через 12 мес после оплодотворения, или через 36 мес после начала развития яйцеклетки, оболочка яйца резор-бируется и эмбрионы продолжают развиваться за счет запасов хорошо выраженного желточного мешка, свободно располагаясь в утерусах . В процессе резорбции желточного мешка эмбрион становится подвижным и окончательно сформированным. Полностью сформированный эмбрион имеет длину 21—23 см (40—45 % длины самки) и массу 42—58 г (до 7% массы самки). Число сформированных эмбрионов обычно достигает 4 на одну самку, а их суммарная масса — до 25 % массы самки. Аналогичное соотношение размеров новорожденных детенышей и самок отмечается еще у 12 видов акул различных таксонов.
На основе многолетних исследований размножения акул различных видов и групп и литературных данных были разработаны шкалы стадий зрелости современных акул, приемлемые прежде всего для полевого изучения акул, а возможно, и их ближайших родственников — скатов .
Кроме данных шкал и физиологического обследования репродуктивных органов у акул и скатов для установления момента и размеров, при которых у тех или иных видов наступает половозре-лость, могут быть использованы рост и развитие их головного мозга. Так, установлено , что показателем перехода организма акул во взрослое состояние является момент прекращения перераспределения массы их головного мозга по отделам, т. е. прекращения изменения индексов последних в онтогенезе.
Комментариев нет:
Отправить комментарий